樟疫霉

取自 食品百科全书

樟疫霉(Phytophthora cinnamomi Rands) 拉丁纲名 Phycomycetes ,中文纲名 藻状菌纲 ,拉丁目名 Peronosporales ,中文目名 霜霉目 ,拉丁科名 Pythiaceae ,中文科名 腐霉科 ,拉 丁 名 Phytophthora cinnamomi,中 文 名 樟疫霉,定 名 人 Rands 参考文献 Pythiaceae ,采 集 地 台湾 (662)，台湾 (662).

 按照Ainworth(1971,1972)的分类系统，疫霉菌(Phytophthora de Bary)属于鞭毛菌亚门，卵菌纲，腐霉目，腐霉科。世界有疫霉菌约50多种，我国约30种[1]，绝大多数为植物重要病原菌，可引起世界性最具有毁灭性的作物、蔬菜和林木病害。19世纪中叶在爱尔兰由致病疫霉(P. infestans)引发的马铃薯晚疫病造成严重饥荒；澳大利亚樟疫霉P. cinnamomi引起的根腐病毁灭了整个桉树森林生态系；P. palmivora和P. megakarya等危害热带作物可可，造成严重的经济损失[2]。

  自19世纪30年代，人们就开始了对疫霉菌生物防治方面的研究工作[3]，已经有一些通过生防途径成功控制植物疫霉菌病害的实例。

1985—1986年自福建、浙江、江苏等省的鳄梨(Persea americana)、山茶花(Camellia sp.)、雪松(Cedrus deodara)、上分离到疫霉属(Phytophthora de Bary)真菌17个菌株,全部鉴定为樟疫霉(Phytophthora cinnamomi Rands)

 应用诱饵分离技术对上海地区两个自然发病土壤中樟疫霉的密度进行了为期２５个月的测定，结果表明，樟疫霉在两个不同寄主土壤中呈季节性规律变化，夏、秋季最高，其带菌土样率和回收菌株数分别高达４４％和８３株；冬季最低，在土壤中检测不到，春季开始回升。该菌密度与某些生态因子的回归分析结果表明，它主要与土壤温度呈显著相关（Ｐ〈０．０５），最适土温２５℃左右，小于１０℃时检测不到。该菌密度在土壤中的季节变化与寄生植物病害的发生存在着内在联系．该菌密度越高，寄主病害越重。

拮抗菌可以迅速占领侵染位点并吸收营养，抑制疫霉菌的生长拮抗菌产生挥发性代谢产物，抑制疫霉菌菌丝的生长，消解菌丝内的原生质，诱导某些疫霉菌产生休眠结构如卵孢子和厚垣孢子，抑制疫霉菌的营养生长，迫使疫霉菌转入生殖生长。此外，木霉菌产生的代谢产物还可以抑制游动孢子的萌发与生长。重寄生菌寄生疫霉菌的菌丝、孢子囊、厚垣孢子和卵孢子，游动孢子也在重寄生作用过程中受到破坏[11]。它们对疫霉菌的寄生性具有种的专化性[9]。木霉对疫霉的寄生现象包括木霉菌丝缠绕疫霉菌丝，于接触点产生吸器或类似吸器的结构穿入或穿透疫霉菌的菌丝，疫霉菌丝消解并液泡化，原生质体聚集，并最终凝聚。

 菌根真菌可保护植物根系免受病菌侵染，提高植物抵抗逆境的能力，利用泡囊丛枝菌（VAM）防治植物疫病已有许多报道。例如，1980年，Davis和Menge报道利用VAM防治柑桔根腐病(P. parasitica)，并用不同的VAM混合接种定植前的观赏植物根部，控制了樟疫霉引起的根腐病。  保护植物免受疫霉菌侵染的外生菌根真菌均属于担子菌亚门，它们与植物根系共生，在根表形成数微米至上百微米的菌丝鞘。Marx(1972,1973)证明，带天然发生的外生菌根的短叶松苗，对樟疫霉的游动孢子的感染具有抗性。病原菌松散地附着于菌根上但牢固地附着于正常根上。当菌根形成完全的套膜并有很好的哈克氏网(Hartignet)发育的时候，抗性最强。

 土壤中的细菌，是影响疫霉菌菌体存活的重要生物因子。Broadben和Baker（1975）用100℃蒸汽处理抑病土壤30分钟，其抑病作用消失，作者认为抑病因子是土壤中的芽孢杆菌(Bacillusspp. 。1979年Malajcuk得到了菌丝被芽孢杆菌定殖的证据 。美国分离的蜡状芽孢杆菌(B. cereus)可防治烟草黑胫病(P. nicotianae)

 细菌在菌丝表面定殖，诱导疫霉菌菌丝消解。细菌对菌丝分泌物具有趋化性，菌丝的不同部位对细菌的吸引力不同。一些细菌可以抑制孢子囊分化游动孢子，孢子囊内的原生质被成团排出孢子囊或在孢子囊内消解。例如，樟疫霉菌丝的代谢分泌物苯丙氨酸和葡萄糖可以吸引细菌并被细菌利用。大雄疫霉(P. megasperma)和樟疫霉菌丝尖端常吸附有更大数量的细菌。有些游动孢子囊对细菌具有吸引力。Broadbent & Baker于1973年报道，在抑病土壤中所形成的少数游动孢子囊对拮抗细菌是有吸引力的，这种细菌能侵入并引起未分化的内含物的分解与释出。厚垣孢子和卵孢子对细菌的活动具有抵抗力，不分泌物质吸引细菌在其表面定殖。例如，樟疫霉的厚垣孢子在土壤中埋存10周后，表面几乎没有细菌定殖，但大多数疫霉的菌丝被细菌粘液包裹住，其中的原生质已经消解。在培养条件下，许多土壤细菌如芽孢杆菌、根瘤菌(Rhizobium)、荧光假单胞杆菌(Pseudomonas)等可以产生抗生素，对疫霉菌的生长有抑制作用。                   
  
  放线菌可以寄生疫霉菌的孢子囊和卵孢子，在培养条件下可以产生抗生素。病毒可以存在于疫霉菌的细胞核或细胞质中，但是对寄生疫霉菌的病毒了解很少。
 食真菌线虫，据Mankau, R.等(1963)报道，线虫可以寄生各种疫霉，以木豆滑刃线虫 (Aphelenchus avenae)最为常见，它们可以寄生并阻止一些外生菌根的生长，对树林生长不利。

土壤中的某些变形虫常在草莓疫霉(P. fragariae)、樟疫霉的菌丝、卵孢子和厚垣孢子壁上造成大孔洞创伤，引起细胞内含物消解。一些纤毛虫可以消解樟疫霉的游动孢子。在污染有螨类的培养皿中，观察到喜食疫霉菌的菌丝与孢子囊[9]。弹尾虫(Proisotoma minuta, Onychiurus encapatus)能迅速取食疫霉菌[33]。McGregor & Moxon(1985)发现，蚂蚁Anoplolepis longipes可减少棕榈疫霉(P. palmivora)群体数量。 1943年K.F.Baker发现，全部切除颠茄植株顶端使疫霉所杀死的植株数量大大增加；如果每株留下一个枝条，根的腐烂会减少到接近对照株。植株中淀粉的含量似乎与樟疫霉的发生有关。1951年Rossetti和Bitancourt发现柑桔树的落叶对柑桔褐腐疫霉（P. citrophthora）引起的枝干溃疡的扩展有反作用；在加利福尼亚，利用苜蓿粉防治鳄梨 P. Cinnamomi病害，苜蓿粉释放的皂角甙减少了根腐病的发生（Zentmyer,1963）。而在澳大利亚，地下施用三叶草粉却增加了游动孢子囊的形成。用黄杉松树皮的氨化堆制物可有效地防治由疫霉（P. fragariae）引致的草莓红色中柱病。Wososhuk等从烟草中纯化到一种盐胁迫诱导的液泡蛋白质即调渗蛋白（osmotin）,对致病疫霉（P. infestans）有离体抑制作用。它引起真菌菌丝体顶端迅速破裂，推测其抗真菌的能力是通过改变膜的透性，扰乱细胞功能从而抑制疫霉的生长与增殖。用C/N较低的苜蓿碎片改良土壤可以减轻樟疫霉病的危害。施用土壤改良剂既可以控制土传病害又不污染环境。堆制树皮可以控制百合、一品红等花卉疫病的发生，原因是其释放抑制性物质减少了病原物。豆科植物基质分解时释放氨，在短时间内可提高土壤的pH值，pH值的变化在生物学平衡和病害严重性上引起复杂变化。苯基异硫氰酸盐（BITC）是番木瓜根际生物活性很强的挥发性化合物，在0.01M即可使严重的根腐病原菌P.palmivora的菌丝致死。

  植物对P的吸收，Newhook(Toussoun等人引用，1970)在新西兰防治发生在Pinus radiata上的樟疫霉（P. cinnamomi）时，对缺P的感病松林每英亩空中施用过磷酸钙560磅，使病树明显恢复但病原菌没有减少；这有两方面的原因，一是消除了缺磷现象，提高了树冠密度，顶部生长增加，通过较大的根系运走更多水分，使土壤不适于疫霉；二是根部菌根丰富，可能进一步保护根部不受病原菌的侵染[38]。Broadbent, P. & Baker, R.（1974）单纯施用过磷酸钙，防治樟疫霉引起的病害取得了16年的防治效果[33]。目前国外仍有学者在研究磷对疫霉菌病害的影响。

  诱导植物抗病性， 感染烟草花叶病毒的烟草植株，对烟寄生疫霉（P. paracitica var. nicotianae）的抗性提高[3]。C. A. KbbioB (1983)用Fusariumsambucinum菌丝体的水浸液处理块茎能诱导马铃薯对晚疫病(P. infestans)的抗性[15]。澳大利亚Deneis-JJC等人用乙酰水杨酸和β-紫罗兰酮液体处理烟株后，均能使烟株抗黑胫病，用乙酰水杨酸浇灌烟株根部或叶面注射（1:1），还能使烟株对黑胫病产生免疫作用。日本Yoshikawa-M等人把大豆β-1，3-内葡聚糖酶的CKNA转移到烟草中，试验表明，这种转基因烟草对黑胫病具有良好抗病性。