头足类

取自 食品百科全书

头足类

　　cephalopod

　　软体动物门(Mollusca)头足纲(Cephalopoda)所有种类的通称，现存约650种，全部海产，如章鱼(octopus)、乌贼(cuttlefish)、鹦鹉螺(nautilus)、枪乌贼(squid)等。从近岸到远海，表层到4,500公尺以下深处都有分布。盐度较低的水中罕见，波罗的海水含盐低，无头足类，但苏伊士运河有之。灭绝的种类多于现存种，在古生代末和中生代达高峰，最知名的如菊石和箭石。头足类和腹足类的亲缘关系最近。本纲的主要特征是︰身体分头、颈、躯干三部分；有头足，又分腕及触手两种形态，足基部腹面有管状的漏斗，用以排出外套腔内的水。八腕目有8条长而能卷曲的腕，腕端有吸盘。乌贼目及枪乌贼目有8条腕及2条触手，尖端有吸盘，吸盘内有角质环，具齿或钩。鹦鹉螺属(Nautilus)则有90个左右无吸盘的触手。头足类的外壳膜多失去硬壳而成为肌性，且极厚。外套膜在背面及侧面与内脏团连接，腹面则相分离而围成外套腔，在颈部下方以一宽大开口与外界相通。除鹦鹉螺外，所有现存种的壳都极度退化，体内有形直的内壳(旋壳乌贼属〔Spirula〕除外)。大王乌贼(Architeuthis dux)包括腕在内长20多公尺(66呎)，是最大的无脊椎动物；最小的是微鳍乌贼属(Idiosepius)，体长不到2.5公分(1吋)，章鱼连腕在内一般不超过30公分(12吋)，1公尺(39吋)以上者罕见，但曾记载腕展达9公尺(30呎)者。化石菊石类(Pachydiscus seppenradensis,白垩纪)直径205公分(6呎8吋)，是最大的有壳软体动物。

　　体多少呈流线型。口内有鹦鹉嘴状的腭和齿舌。消化系统尚包括食管、唾腺、胃、盲囊、肝及肠。除鹦鹉螺及某些深海八腕目种类外，肛门附近有肠袋(或墨囊)，分泌深色液体(墨斗)。循环系统多为闭管式，鹦鹉螺则部分为腔隙式，血浆中溶解有呼吸色素血蓝蛋白。除心脏外还有2个鳃心。鳃羽毛状，悬浮于外套腔中。外套膜节律地张缩，使水流过鳃部。排泄器官为肾，数量2∼4个。感官为眼、嗅角、平衡器和触器。鹦鹉螺的眼没有晶体，是一个开口的窝。鞘壳亚纲的眼复杂，其结构功能接近脊椎动物的眼。中枢神经系统高度发达，主要神经节中心集中在头部，形成真正的脑，包在软骨性的脑颅内(除鹦鹉螺)。有的乌贼的脑中枢又分为不同的中心，足神经节发出神经，又膨大成腕神经节和足神经节，分别支配腕和漏斗。某些枪乌贼的外套膜由背面成对的巨轴突(已知最大的神经纤维)支配。现在许多关于神经冲动传导的知识是通过研究这些巨轴突而取得。头足类头向集中及脑中心的程度在无脊椎动物中罕见。据研究，章鱼能学习，且智力相当高。多数头足类皮肤有色素细胞和反光细胞(虹细胞)。色素细胞受脑控制，扩散时呈棕、黑、红、黄或红橙色，每个物种一般有3种色素。在攻击、伪装、休息、警告或防卫时呈现不同的体色。有些种类有墨囊，放出墨汁用于防卫和避敌。章鱼在受海鳝攻击时放出墨雾，似能暂时麻痹海鳝的视觉和嗅觉，章鱼又在烟幕后逃避。枪乌贼受攻击射出的墨汁呈雪茄形，形似枪乌贼自身，此时枪乌贼又收缩色素细胞，变得几乎透明，随即逃遁。除鹦鹉螺和章鱼外，许多种类有发光器，能发冷光。发光机制是萤光素和萤光素酶的酶反应，或体内生长有发光细菌(耳乌贼)，帆乌贼属(Histioteuthis)的发光器复杂。发光的作用是在夜间或在中层水中求偶时识别异性、吸引猎物、防卫或伪装。

　　乌贼和章鱼的腕的末端能像蠕虫那样扭动，诱惑小鱼近前。据报导章鱼能往蛤类张开的瓣之间投入石子以防其闭合。头足类能爬行、游泳或藉喷水而运动。外套膜扩张时(枪乌贼更有瓣膜用以关闭漏斗)把水从颈区经一孔抽入外套腔；然后紧扣闭锁器，封闭外套腔入口，收缩前环肌，将水通过漏斗压出。漏斗喷口可转向任一方向，故动物可向前或向后运动。枪乌贼的尾鳍和侧鳍用于慢游。爪乌贼属(Onychoteuthis)和菱鳍乌贼属(Thysanoteuthis)能藉喷水进入空中，靠伸展的鳍和腕脊滑行数百呎。乌贼的内壳(乌贼骨)大，活动力较差，大部分时间底栖，虽也喷水，但更多用鳍游动，能通过调节含于多孔的乌贼骨内的空气量来调节其浮力。鹦鹉螺能分泌气体入壳而浮游，能调节壳中气量。

　　头足类通常雌雄异体，且异型。两性个体的大小和身体各部分比例一般差别不大，但船蛸属(Argonauta)和水孔蛸属(Tremoctopus)的雄体比雌体小得多。雄体输精管两侧有一系列囊状结构，用以产生长管状的贮藏精子的精荚。精荚构造复杂，包括贮精囊、中间部分、角、盖等部分。头足类有求偶行为。交配时，雄体用特化的交接腕(化茎腕)把贮藏精子的精荚送到雌体的外套腔内或口下方的垫上。船蛸和水孔蛸的交接腕自割而留在雌体外套腔内。受精卵不久产出。章鱼能产卵数十个至十万个。乌贼约产200∼300个卵，枪乌贼产几千个。卵产于沿海，单个或成团附于海底物体上。多数包在膜内，膜胶质透明(章鱼、枪乌贼)或革质不透明(乌贼)。仅章鱼有护卵习性；雌船蛸专门分泌一个壳以保护卵。与其他软体动物不同，头足类的卵黄量多，卵裂仅发生于卵的一端。乌贼属(Sepia)、枪乌贼属(Loligo)、章鱼属(Octopus, 即蛸属)的胚胎有卵黄囊。章鱼卵约50天孵化，枪乌贼约40天，直接发育(幼体形似成体)或经过一个浮游生活的幼体期。强蛸(Octopus briareus)的卵大，孵出的幼体像成体，营底栖生活；而真蛸(O. vulgaris)的卵小，幼体要经过几周浮游生活。在水族馆养育的O. joubini和拟乌贼(Sepioteuthis sepioidea)约5个月即可成熟产卵。沿岸的小型种类寿命估计不超过1年，偶或2∼3年。头足类多为肉食性，多以甲壳动物及小鱼为食。Illex属的枪乌贼成体食幼鲭，而鲭的成体又食Illex属的幼体。枪乌贼又同类相食。章鱼主要食双瓣类及十足类甲壳动物。鹦鹉螺常聚成群，章鱼及枪乌贼的群聚也有报导。乌贼于春夏到浅水处繁殖。枪乌贼亦见类似的洄游。

　　头足纲分3个亚纲︰一、鹦鹉螺亚纲(Nautiloidea)。从寒武纪到今。现存种仅见于印度洋-太平洋地区。有盘曲或直的分室的外壳，室间以中室管相连，隔壁光滑，缝合线简单，外部刻纹少或无。触腕无吸盘。四鳃。漏斗的两片不愈合。现存约1属，6种。二、菊石亚纲(Ammonoidea)。泥盆纪到白垩纪。只存化石。盘曲或直的分室的外壳具缘室管，末室受一角质板或两个钙质板保护；隔壁有皱褶；缝合线复杂；外面有刻纹。三、鞘壳亚纲(Coleoidea)。三迭纪自今。壳在体内，退化或无。2组鳃；8∼10腕，有吸盘或钩。(1)箭石目(Belemnoidea)。三迭纪到第三纪。只存化石。壳由坚固的顶鞘、分室的闭锥和前端宽阔的背楯组成。6∼10腕，有1或2列钩。(2)乌贼目(Sepioidea)。第三纪到今。壳盘曲，分室(旋壳乌贼科〔Spirulidae〕)；或壳直，室仅留痕迹(乌贼科〔Sepiidae〕)；或壳退化或无壳。眼外有膜。8条有吸盘的腕，2条可缩回的触腕。(3)枪乌贼目(Teuthoidea)。第三纪至今。壳薄、角质。8腕，2触腕只能缩短。(4)幽灵蛸目(Vampyromorpha)。体紫黑色，胶质状。在不同的生长阶段有1或2对桨状鳍。8腕；两根可缩回的小丝，与触腕不同源；腕间有发达的蹼。1种，世界性分布。(5)八腕目(茧ctopoda)。白垩纪至今。壳仅存遗迹或无，雌船蛸有次生壳或卵鞘。鳍有或无。体一般呈囊形；8腕可动，收缩性强，有吸盘。体长5∼540公分(2吋∼18呎)，腕展可达900公分(30呎)：1.古八腕亚目(Palaeoctopoda)；2.Cirrata(或称Cirromorpha)亚目，现存；3.Incirrata亚目，现存。

　　头足类数量多，是海洋中最大的食物资源之一。但在北美及北欧未成为普通食物。它们还是大鱼、海鸟、抹香鲸、海豹等的重要食料。捕枪乌贼用拖网、围网、滚钩或陷阱网。捕章鱼用陷阱网、拖网、系在一起的陶罐，亦可用钓钩或鱼叉。可鲜食、晒乾或浸在橄榄油内制罐头。