轮虫

取自 食品百科全书

简介　

　　英文名rotifer，亦作wheel animalcule。袋形动物门(Aschelminthes)轮虫纲(Rotifera或Rotaria)近2,000种微小无脊椎动物的统称。在前端有纤毛，形似转轮而得名。虽在各大洲的淡水中常见，但亦在咸水或咸淡水、潮湿苔藓或地衣中。多数自由游泳，有些寄生。单个或群体生活。多数长0.1∼0.5公釐(0.004∼0.02吋)。体呈圆形、扁平、袋状或蠕虫状。体壁为薄表皮。前端有纤毛簇组成轮盘，用于取食和运动。它造成水流，其中小生物被吸取作为食物。也吃其他轮虫、甲壳类等较大的生物以及藻类。有口、咀嚼囊和消化道。除游泳种类外，蛭态目(Bdelloidea)轮虫在池底以头端和尾端交替吸附前进；有的轮虫则以管子或胶套固定在水底。各种的细胞数为确定的。多数雌虫产两类卵，即需精卵和非需精卵，後者即孤雌生殖。

　　轮虫（Rotatoria）是担轮动物门（Trochelminthes）的轮虫纲（Rotifera）的微小动物。因它有初生体腔，新的分类系统把它归入原腔动物门（Aschelminthes）。常见的有旋轮属（philodina）、猪吻轮属(Dicraniphorus)、腔轮属（Lecane）和水轮属（Epiphanes）等。

　　轮虫形体微小，长约0.04-2毫米，多数不超过0.5毫米。它们分布广，多数自由生活，有寄生的，有个体也有群体。废水生物处理中的轮虫为自由生活的。身体为长形，分头部、躯干及尾部。头部有一个由1-2圈纤组成的、能转动的轮盘，形如车轮故叫轮虫。轮盘为轮虫的运动和摄食器官，咽内有一个几丁质的咀嚼器。躯干呈圆简形，背腹扁宽，具刺或棘，外面有透明的角质甲腊。尾部末端有分叉的趾，内有腺体分泌粘液，借以固着有其他物体上。雌雄异体。卵生，多为孤雌生殖。

　　轮虫广泛分布于湖泊、池塘、江河、近海等各类淡、咸水水体中。甚至潮湿土址和苔藓丛中也有它们的踪迹。轮虫因其极快的繁殖速率，生产量很高，在生态系结构、功能和生物生产力的研究中具有重要意义。轮虫是大多数经济水生动物幼体的开口饵料。在渔业生产上有颇大的应用价值。轮虫也是一类指示生物，在环境监测和生态毒理研究中被普遍采用。

　　大多数轮虫以细菌、霉菌、酵母菌、藻类、原生动物及有机颗粒为食，在动物学中叫杂食性。

　　轮虫是轮形动物门的一群小形多细胞动物。一般体长100-300μm。

　　根据以下特征很容易和其它体形大小差不多的动物区别开来。第一，身体前端有一个着生纤毛环的头冠（纤毛只存在于头冠，此与原生动物的纤毛虫不同）。轮虫因生活时该头冠纤毛不停地摆动似轮盘而得名。第二，消化道的咽部肌肉膨大成咀嚼囊，其中有类似几丁质的咀嚼器。

主要特征：

　　1. 轮虫的头部前端扩大成盘状，其上方有一由纤毛组成的轮盘，称头冠(corona)，是运动和摄食的器官。身体其他部分没有纤毛。即具有纤毛环的头冠。

　　2. 消化道的咽部特别膨大，形成肌肉很发达的咀嚼囊(mastax)，内藏咀嚼器(trophi)。即有内含咀嚼器的咀嚼囊。

　　3. 体腔两旁有一对原肾管，其末端有焰茎球。即有末端具有焰茎球的原肾管。

　　总之，轮虫的主要特征是具有头冠、咀嚼囊和原肾管。

轮虫(Platyias quadricornis)

构成

　　多数轮虫身体由头、躯干和足三部分组成（有的无足）

其他

　　猪吻轮虫是肉食性的。轮虫又是水生动物的食料。

分类

　　（一）旋轮虫型： 分割成左右2个对称的轮盘，各具一短柄，口位于腹面中央两短柄之间。具此头冠者多为底栖种类。

　　（二）水轮虫型（须足轮虫型）： 口和口围区位于头冠腹面，后者具一圈粗状刚毛（假轮环）。

　　（三）晶囊轮虫型： 口围区极度缩小，只在口孔周围有一段很不发达的纤毛、围顶纤毛发达但在背、腹面中央间断。盘顶区相当宽阔。在这一区域内常有刺状或棒状的感觉机构。具该类头冠者概为典型的浮游轮虫。 （四）巨腕轮虫型： 围顶带形成上下两圈纤毛环。上环叫轮环。下环叫腰环。口位于二者之间。适应于浮游生活。 （五）聚花轮虫型： 围顶带呈现马蹄形。背面下垂口和口围区位于此。致使口位于头冠的背侧。适应于浮游生活。 （六）胶鞘轮虫型： 整个头冠呈漏斗状。上缘常形成几个（1，3，5，7个）裂片。其上有刺毛。口深陷漏斗底部。此漏斗实际为口围区而围顶带已消失。适应于固着生

　　（四）槌枝型：槌钩由许多长条的齿密集排列一起，槌柄宽而短，隔成三段，砧基短而粗壮，左右砧枝各呈三角形，内侧常有细齿。它与巨腕轮虫型头冠结合，簇轮亚目都属于此类。包括浮游、底层和固着生活三种方式，依靠头冠纤毛运动形成的水流旋涡，沉淀取食水中微小的生物和腐屑。

　　（五）枝型：槌钩最为发达，呈2个半圆形的薄片，其上有很多平行的肋条，其中有2-3个（或部分）肋条比较粗壮，肋条的内端形成箭头状的齿；砧枝较小，为三棱形长条，砧基和槌柄都退化。枝型咀嚼器与旋轮虫型头冠结合，是蛭态亚目的主要特征。适应于沉淀取食。

　　（六）钩型：砧基和槌柄都极退化，砧板宽阔近乎半圆形，槌钩系极少数长条状的齿组成，除外还有副槌钩，它把砧板和槌钩紧密联结起来。钩型咀嚼器与胶鞘轮虫型头冠结合，为胶鞘亚目的主要特征。这类轮虫用槌钩来撕碎闯入陷阱的大型生物（如枝角类、桡足类等）。适应于伏击取食方法。多数营固着生活，极少数营浮游生活。绝大部分种类的雌雄形态差别极大。雄体体长只有同种雌体的1/8-1/3，雄体没有消化系统或只留痕迹，或有咀嚼器和胃，但没有口和肛门，它们不吃食。雄性生殖系统占据假体腔的大部分。一个膨大的梨形或球形精巢，下接输精管通至阴茎（交配器），没有阴茎的种类在交配时输精管通过体壁有纤毛的小孔向外翻出。雄体的头冠皆向前方，长满纤毛，游泳十分迅速，从不固着，特别当有雌体存在时更为活跃，直到与其中一个交配为止。交配和精子的传递通过雌体的泄殖腔孔或体壁

　　轮虫的雌体在正常情况下所产的卵不需要受精，立即发育孵化为雌体，这种卵称非需精卵（夏卵），产非需精卵的雌体称不混交雌体。不混交雌体和非需精卵的细胞核中都含有双倍的染色体。这种只依靠雌体繁殖后代的方法称孤雌生殖。轮虫在环境条件适合它们生活的情况下都进行孤雌生殖。孤雌生殖的特点是生殖量大，生殖率高，种群发展迅速。当环境条件恶化时一些种类进行两性生殖，此时不混交雌体所产的卵在成熟前经减数分裂，卵细胞核内的染色体为单倍体，这种卵称需精卵，需精卵的发育有两个去向，未经受精的需精卵发育为雄体，经受精的需精卵称受精卵，又称冬卵或休眠卵。休眠卵有厚的卵壳保护，能顽强抵抗不利的环境条件，如干燥、低温、高温或水质化学变化等。休眠卵沉到水底待休眠期满且温度、溶氧、渗透压等水质条件合适时才发育孵化出不混交雌体，而绝不孵化出混交雌体。休眠卵孵化出的雌体叫“干母”。

咀嚼器类型

　　不同的轮虫它的咀嚼器各部分发达的程度不同，形态上变化很大，形成不同的咀嚼器类型。常见的咀嚼器类型有：

　　①槌型 所有咀嚼板都比较粗壮而结实，槌钩弯转。中央部裂成几个长条齿，横置于砧板上。通过左右槌钩运动，不断地嚼碎食物。

　　②枝型 砧基与槌柄已高度退化，且砧枝缩小，为一三棱形的长条，左右槌钩最为发达，各为半圆形的薄片，两半合成圆形，各自其上有许多平行的肋条。

　　③槌枝型 槌钩为许多长条齿排列组成，槌柄短宽，显著地隔成三段。砧基短粗，左右砧枝呈长三角形，内侧具细齿。

　　④砧型 砧枝特别发达，内侧具1-2个刺状突起。砧基已缩短，槌柄退化仅留痕迹，槌钩也变得较细。能突然伸出口外以捕获食物入口。

　　⑤梳型 砧板为提琴状，槌柄复杂，其中部分出一月牙形弯曲的枝。在槌柄前有一前咽片，常比槌钩发达。吮吸取食为主。

　　⑥杖型 砧基和槌柄都细长呈杖型。砧枝呈宽阔的三角形，槌钩一般有1-2个齿。槌钩能伸出口外，攫取食物并把它咬碎。具此咀嚼器的轮虫系凶猛种类。

　　⑦钳形 槌柄很长，与细长的槌钩交错在一起呈钳状，砧基较短，砧枝长而稍弯，也呈钳状，其内侧有很多锯齿。取食时钳形咀嚼器能完全伸出口外，攫取食物。

　　⑧钩型 砧基与槌柄已高度退化，砧枝宽阔而发达，槌钩系由少数长条箭头状的齿所组成。

分类系统

　　Ⅰ.尾盘亚纲 Seisona

　　1．尾盘总目 Seisona 卵巢无卵黄腺，雄体发达，头冠退化，海产寄生。如海轮虫 Seison.

　　Ⅱ.真轮虫亚纲 Eurotatoria1.

　　1. 蛭态总目 Bdelloidea 卵巢具卵黄腺一对，枝形咀嚼器，无侧触手。

　　2. 单巢总目 Monogononta 卵巢具卵黄腺一个，不为枝形咀嚼器。

　　（1） 游泳目Ploimida 如有足则具成对或不成对的趾，足腺一对。头冠（头盘，轮器）各异，但决不是六腕轮型或胶鞘轮型。

　　（2） 神轮目 Gnesiotrocha

　　①簇轮亚目 Flosculariacea 如有足则无趾，足腺发达六腕轮型或聚花轮型头冠。咀嚼器为槌枝型。

　　② 胶鞘轮亚目 Collothecacea 足无趾，足腺发达。胶鞘轮型头冠，咀嚼器钩型。

生活习性

　　一、运动 多数轮虫主要借头冠纤毛的转动作旋转或螺旋式运动，另一些有附肢的种类如三肢轮虫、多肢轮虫、巨腕轮虫等则借此作跳跃式运动。轮虫的尾部虽不是主要运动器官。但它的摆动无疑可以起到推波助澜的作用。当足腺分泌物粘着在基质上时，还会以此足作圆心转圈运动。三肢轮虫的后肢不能活动。但在运动中可起舵的作用。无论哪种运动方式。其速度一般<0.02cm/S。轮虫缓慢的运动正是其成为水产动物幼苗开口饵料的有利条件。

　　二、食性 多数轮虫靠轮盘纤毛环向同一方向的转动使水形成旋涡。其中适口的细菌、单胞藻和腐屑等便被沉入口中，过大的物体被口围纤毛拒之于外。实验表明，多数滤食性轮虫的适口食物< 5 µm，最适5-10 µm；另一部分大型种类如晶囊轮虫则倚仗其特殊的头冠和砧型咀嚼器扑食原生动物、其它轮虫、小型甲壳动物等。当然与这类食物大小差不多的大型浮游植物、有机碎屑等也在取食之例。据观察，这类轮虫的咀嚼器平时横卧咀嚼囊中。在猎食时飞速旋转90至180度。伸出口外猎取食物后缩回晶囊轮虫捕食其它小型浮游动物的效率是十分惊人的。作者曾在一个晶囊轮虫的胃腔中一次性发现55个臂尾轮虫的咀嚼器。难怪它的出现会导至臂尾轮虫种群高峰期的终结。疣毛轮虫等的杖型咀嚼器的槌钩也能伸出口外摄取食物并吮吸其营养；值得注意的是营固着生活的胶鞘轮虫。它们漏斗状的头冠形成一个捕食陷阱，当各类小型浮游生物落入陷阱时，头冠裂片上的刺毛便封住“井口”以防食物脱逃。

　　轮虫的取食方式不同，食物的类别各式各样。但就目前最具培养价值的几种臂尾轮虫的主要食物还是小型浮游生物和有机碎屑。它们的取食器官虽能排除一些异物。但也仅局限于颗粒大小而对食物的质量难有选择性。现已查明，某些单胞藻如小球藻Chlorella、扁藻Platymonas等饲喂轮虫的效果较裸藻属Euglena、裸甲藻Gymnodinium为好。这里除细胞大小、运动速度外可能还有营养成分和毒性问题。总之、食物的种类、密度都直接影响轮虫的繁殖，是培养中特别值得关注的问题。

生活方式

　　轮虫的基本生活方式有两类。一类营浮游或兼性浮游生活，如臂尾轮属Brachionus、龟甲轮属Keratella、叶轮属Notholca、犀轮属Rhinoglena、水轮属Epiphanes、晶囊轮属Asplanchna、多肢轮属Polyarthra、疣毛轮属Synchaeta、聚花轮属Conochilus、镜轮属Testudinena、巨腕轮属Pompholyx、三肢轮属Filinia等；另一类营底栖、附着或固着生活。如蛭态亚目的轮虫等。鉴于这类轮虫的饵料开发价值大多不如浮游轮虫。本书未作重点介绍。

生态分布

　　轮虫广泛分布于各类淡水水体中，在海洋、内陆咸水中也有其踪迹。但种量稀少。部分具一定耐盐性的种类可在河口、内陆盐水以及浅海沿岸带的混盐水水体中生活，甚至大量繁殖。如褶皱臂尾轮虫B. plicatilis、尖尾疣毛轮虫S. stylata、颤动疣毛轮虫S. tremula、尖削叶轮虫N. acuminata、螺形龟甲轮虫K.cochlearis、环顶巨腕轮虫H. fennica，角突臂尾轮虫B. angularis、壶状臂尾轮虫B. urceus。但真正适合在咸水中大规模培养者应首推褶皱臂尾轮虫。

　　在一般的淡水水体中出现的轮虫有旋轮虫属（Philodina）、轮虫属（Rotaria）和间盘轮虫属（Dissotrocha），轮虫要求较高的溶解氧量。轮虫是水体寡污带和污水处理效果较好的指示生物。

养殖经验

　　1.池塘条件

　　培养池应建在靠近育苗场、交通便利、水源（淡水或海水）方便、避风向阳之处。最好是选择地势高一点的地方，以便施工和排水。土池面积以2000平方米～3000平方米为宜，池深80厘米～120厘米，池形长方形，土质应为泥质或泥沙质，池底和池壁不渗漏。土池数量一般3个～5个或更多，便于同时分池，分批进水培养，交替收获。

　　2.清池进水

　　新开挖池可直接进水；若为旧池应将积水排出，并对剩余积水施用药物，杀死其中鱼类和甲壳动物。可用清池药物有：(1)漂白粉 使用前需检测含氯量，含氯量30％的漂白粉用量为25克／平方米～30克／平方米，一般药效3天～5天消失。(2)“鱼藤精”用量2克／立方米。清塘后即可进过滤后的海水，滤网用160目～200目筛绢，防止敌害生物混入。初期进水40厘米～60厘米，调节盐度为10～20，并随之施肥，使水富营养化。

　　3.肥水

　　常用肥类分有机肥和无机肥，施用量根据池水情况而定，应少量、勤施。化肥用量一般过磷酸钙为3克／立方米、尿素为15克／立方米～20克／立方米、人尿用量为200克／立方米。鸡、鸭粪类因其肥效大且持久性强，用量为200克／立方米，使用前应先发酵。可在池边挖一小坑，把粪便倒人其中，经发酵后可于每天中午前后，泼入池中。

　　施肥后，在一般光温条件下，通常3天～5天后水色由清变淡绿或浅褐色。为尽快肥水，也可从科研单位或其他场购买经过培养的复合藻液泼入池中，用量为3升／立方米～5升／立方米。随着水色加深可适时添加水量。

　　二、接种轮虫

　　当自然水温达到10℃左右，池水较肥时可适时接种轮虫，若土池上一年培养过轮虫可用铁链拉动底泥，把休眠卵搅起来即可。接种轮虫也可从附近温室大棚中购买活轮虫，但要求带卵率要高。接种时选择晴天下午水温最高时进行。接种密度：一般活轮虫10个／升或根据情况高密度接种。

　　三、培养管理

　　1.施肥

　　培养前期由于基肥一次性施量较大，而且水温较低一般不用补肥或少量补肥，后期随着水温升高藻类繁殖加快，水体中营养盐消耗较快需及时补肥。补肥一般于中午前后进行，用量视水质而定。注意应少量、勤施。

　　2.添换水

　　前期一般以添水为主，随着藻类的繁殖水色加深，适时加水。后期温度较高，池内的物质循环加快，不断产出轮虫，使水体中微量元素失衡，因此需要补充新鲜海水。补充的海水需过滤，最好是经药物消毒处理过的。换水量一般每10天换水1／5～1/3。换水同时可进行收获。

　　3.投饵

　　当轮虫密度过大时，为防止短时间内把池水滤清，需要及时收获轮虫，同时为使种群连续增长，也可投喂饵料，主要为酵母、豆浆、麦麸等。通过轮捕控制轮虫密度、补充饵料等措施，使单胞藻类维持在适宜的密度。

　　4.日常检测

　　要经常检查池壁是否漏水，注意水色是否有变化。若水色变淡，则可能藻种密度降低，需及时施肥；有时水色改变可能是优势藻种改变，不会影响轮虫生长。还应检查轮虫的密度及带卵率，当带卵率下降至13％以下时，说明轮虫种群将衰败，可将池排空后重新进水接种。

　　5.病害防治

　　轮虫培养过程中常见的病害生物主要分两类：

　　（1）食害生物

　　主要有非养殖品种的小型鱼、虾、蟹幼体，水生昆虫，蚊蝇之类的成虫及幼虫，蛙类的蝌蚪等。应采取过滤进水，用120目～150目的手抄网捞取水生昆虫等，清除池边杂草物，使敌害生物无法滋生。在繁殖季节可在晚间用灯照捕池边抱卵蟹。

　　（2）竞争性敌害生物

　　如尖鼻虫、游捕虫、变形虫等。一旦污染，轮虫虽不至死，但由于它们吞食单胞藻类，使轮虫产量低。主要应控制水源的污染源，添加用水最好是消过毒的。把池壁四周打扫净，减少暴雨冲刷带来的原生物。当培养池中出现大量原生物时，应把池水排空，重新接种培养。

　　四、收获

　　前期水温较低，轮虫繁殖较慢，此时虽市场需求量大且价格高，也只能少量收获。一般水温10℃～15℃时，日收获量为存池量的1/10左右。后期水温较高，繁殖快可大量收获。一般日收获量为存池量的1／6～1／3。另外，当轮虫产量出现高峰时，应及时收获大量轮虫，然后并补充肥料和水，以维持种群的持续生长。

　　用240目筛绢做成长筒形，长度为6米～10米，直径为40厘米，把电动浮泵固定在池中间小船上，筛绢一端套住泵口，让其充分伸展后，另一端固定在池边处，并用活结扎口。收获时间一般安排在清晨较好，因为下午水温较高，轮虫集中产卵，水体中粘性物质增多；同时，下午水体中的溶解氧常过饱和，在抽滤时易使筛绢通透性降低，从而在袋内形成大量泡沫，影响效率及产品质量