漏斗虫

取自 食品百科全书

漏斗虫

　　chonotrich

　　全毛亚纲(Holotrichia)漏斗目(Chonotrichida)原生动物。通常生活在海洋中，形小，瓶状，不具纤毛，不能独立行动，直接或间接(藉助於短而不收缩的柄)固著於水生节肢动物体上。漏斗虫通过无性出芽方式产生游泳幼虫；有些种类可有接合现象，接合体完全融合。旋漏斗虫属(Spirochona)为一普通属，具有卷曲的漏斗状领圈。 纤毛虫纲的原生动物成体或生活周期的某个时期具有纤毛，以纤毛为其运动及取食的细胞器。纤毛虫都具有两种类型的细胞核，即大核与小核。大核与细胞的RNA合成有关，也称营养核（vegetative nucleus），小核与细胞的DNA合成有关，也称生殖核（reproduction nucleus）。无性生殖行横分裂，有性生殖为接合生殖（conjugation）。纤毛虫纲是原生动物中种类最多，结构最复杂的一个纲。

　　一、形态与结构

　　纤毛虫类是分布极广泛的原生动物，任何水域，甚至污水沟也有分布。大多数为单体自由生活，少数群体营固着生活。也有少数营共生或寄生生活。体长一般在10μm—3mm之间。体形变化很大，一般游动的种类呈长圆形或卵圆形，爬行生活的种类多呈扁平形。固着生活的种类具有长柄，还有极少数种类可以分泌粘液或用外来物质粘合成兜甲。体表均有表膜，表膜外全身或部分披有纤毛或纤毛的衍生物，内质与外质分化明显，外质中还含有复杂的结构，内质中有较多的颗粒，含有食物泡、伸缩泡、细胞核等结构。最熟悉的纤毛虫纲代表种有草履虫（Paramecium caudatum）（图2-34）及四膜虫（Tetrahymena）（图2-35）。

　　纤毛虫类的最外表有一层表膜，有的种类是一层很薄的薄膜，草覆虫及许多高等的种类表膜呈现整齐排列的突起及凹陷（图2-36A），在光学显微镜下表膜表现成无数整齐排列的六角形小区。小区的中央即为凹陷部分，称纤毛囊（ciliary capsule），由此伸出1—2根纤毛。纤毛也整齐排列。突出部分是由于纤毛基部附近形成的表膜小泡（alveolus）（图2-37），以致成突起状，它的存在增加了表膜的硬度，固定了纤毛及刺丝泡的位置，有利于体形的维持。

　　纤毛与鞭毛的结构相似，也是由典型的“9+2”微管纤维组成，基体位于外质中纤毛的基部，但纤毛的基体在其一侧发出1—2条很细小的纤维，称细动纤丝（kinetodesmal fibril）（图2-36B，2-37），它前行一段距离之后，与同行其他基体发出的细动纤丝联合，形成一较粗的纵行的动纤丝（kinetodesmata），构成了纤毛虫的下纤列系统（infraciliature）。由基体还向深层发出纵行丝，其中含有肌球蛋白及肌动蛋白，这说明纤毛运动的性质与肌肉一样，也是由肌动蛋白丝在肌球蛋白丝上滑动所引起。也有人认为下纤列系统具有神经传导及协调纤毛运动的作用，因为他们发现纤毛虫类也具有乙酰胆碱及乙酰胆碱酯酶。也有人认为纤毛的协调运动是由于细胞膜的去极化作用，与神经冲动的传递作用相似。下纤列系统为纤毛虫类所特有，在一些成虫期纤毛消失的种类如吸管虫（Suctorida）却仍保留有下纤列系统。

　　在外质的深部与纤毛相间排列的是一些棒状或卵圆形小体，垂直于体表，成行排列，称为刺丝泡（trichocyst）（图2-37）。它们或散布整个体表，或限制在体表的一定区域。刺丝泡未排放时呈管状，或囊状，当遇到各种理化刺激时，囊中的物质排出，由于吸水聚合而成为刺丝，刺丝通常有毒，用以捕获及麻醉其他动物，或用于自身防卫。

　　纤毛虫类的纤毛由于着生部位及功用的不同，可以分为体纤毛及口纤毛。体纤毛着生在身体表面，在原始的纤毛虫，纤毛是均匀的覆盖在整个身体表面，较高等的种类纤毛仅分布在身体的一定区域，或纤毛愈合成棘毛（cirrus）（图2-40A）。体纤毛的作用是运动。口纤毛着生在口区，常成排的纤毛粘着成板状，或再由许多纤毛板联合成带状，称为小膜带（membranella）（图2-35），或是更多的纤毛单行排列成波动膜（undulating membra- ne），由于小膜带或波动膜上纤毛的协调摆动，用以收集或传送食物。

　　二、运动

　　原生动物中纤毛虫类的运动是最迅速的，其运动方式也向鞭毛一样主要是进行划动（图2-38A、B），每个纤毛在运动时像桨一样先产生一次推动运动，然后是恢复运动。前者是纤毛伸长，从前向后尽快移动，以产生较大的水的阻力，后者是纤毛弯曲，由后向前恢复到原来的位置并尽量减少水的阻力，如此以推动身体前进。由于纤毛排列紧密，周围水层的干扰，一个纤毛的划动可诱导其邻近的纤毛相随而进行划动，所以纤毛的运动是呈波状依次进行（图2-38C），使身体表面的纤毛群呈波浪运动。

　　由于纤毛运动的方向是倾斜于身体的纵轴，当所有的体表纤毛运动时，会引起虫体旋转前进（图2-39A），草履虫就是这样。前进中如遇到障碍物时，纤毛会产生相反方向的运动，引起身体的倒退。随后纤毛又恢复正常运动，身体又前进（图2-39B）。这种现象在草履虫的回避运动或试探性前进中常可看到。

　　纤毛除了用以游泳，还可以用以爬行及跳跃。例如游扑虫（Euplotes）（图2-40A）其身体腹面的纤毛愈合成许多棘状毛，可以用它爬行或步行。一种弹跳虫（Halteria）（图2-40B）纤毛联合成毛刷状，可以联合产生爆发式运动，使身体在水中呈跳跃状前进。纤毛除了运动功能之外，它也是一种感受器，运动时具有感觉作用。还有一些纤毛虫，身体的运动不是靠纤毛，而是由肌丝（my- oneme），特别是固着生活的种类，如钟形虫（Vorticella）（图2-40C），身体的基部有长柄，以柄固着生活，柄的外质中包含有肌丝，肌丝的收缩使柄部缩短。喇叭虫（Stentor）（图2-50）整个虫体的外质中都含有肌丝，围绕口区旋转分布，所以喇叭虫可以全身收缩，或部分收缩而使虫体旋转。

　　三、营养

　　自由生活的纤毛虫类都是动物性营养，可以捕食其他原生动物、腹毛虫、轮虫等小型动物，也可以取食悬浮于水中的细菌、有机物颗粒，少数种类甚至以绿藻及硅藻为食。绝大多数纤毛虫都有取食的细胞器，例如胞口、胞咽、纤毛等，只有极少数种类取食的细胞器又次生性的退化。

　　纤毛虫类的取食结构在不同的种类有很大的变化，其复杂的程度与其在纤毛虫纲中进化的水平密切相关。在原始的裸口目纤毛虫（Gymnostomata）胞口位于虫体的顶端或前端（图2-41A、B），胞咽很不发达，其中有支持作用的毛状体。庭口目（Vestibulif- era）口区的表膜下陷，形成一个前庭（Vestibulum） 图2-41C），前庭内只有来自表膜的简单纤毛，胞口位于前庭的底部，其后为胞咽。膜口目（Hymenostomata）纤毛虫，前庭底部延伸又形成了口前腔（buccal cavity），前庭及口前腔中不再是简单的纤毛，而是由纤毛联合形成小膜带或被动膜（图2-41D），例如四膜虫口前腔的右侧有一波动膜，左侧有三个小膜带（图2-35）。而草履虫由前庭向后延伸经口前腔再经胞口进入胞咽，共同形成一漏斗形结构。前庭及口前腔中也有波动膜。缘毛目（Peritrich）的纤毛虫，其体纤毛相当退化或完全消失，口纤毛却相当发达，并在虫体的顶端形成大的围口盘。由两圈纤毛带组成，由纤毛带的起始处进入一细长漏斗形的口前腔，再经胞口到胞咽（图2-41E），例如钟形虫，其内层的纤毛带旋转产生水流，外层的纤毛带做为一个滤食器，悬浮在水中的微小食物由两纤毛带之间进入口前腔中。旋毛目（Spirotricha）的纤毛虫具有高度发达的口旁纤毛列（adoral zone membranelle），它是由许多小膜带联合组成。例如喇叭虫在身体的顶端形成一个盘状纤毛列，游扑虫在围绕着口前腔形成一个三角形口旁纤毛列。

　　以上各种不同结构的纤毛虫在取食时，都是由口区纤毛的摆动将食物颗粒送入前庭、口前腔，胞口再进入胞咽。食物在胞咽的末端形成食物泡，然后离开胞咽进入内质中。食物泡随内质的环流而流动，并同时进行食物的消化，食物泡先经过酸性再经过碱性的消化过程以后被吸收。并以糖元及脂肪的形式在内质中贮存，不能被消化的食物残渣由固定的肛点（cytopyge）（图2-35）排出体外。

　　少数纤毛虫可以捕食，例如栉毛虫（Didinium）（图 2-45A），虫体的顶端突出形成吻，口位于吻的前端，当吻接触到草履虫或其他食物时，立刻用吻吸附着捕获物，再用口进行取食。又如自由生活的足吸管虫（Podophrya）（图2-48A），成虫时体纤毛及口纤毛均消失，也没有胞口及胞咽，而形成了多个触手（tentacles），触手末端呈球形，内有粘液囊，当触手接触到食物时，粘液囊被排出附着在捕获物体表，再用触手吸食捕获物的体液，在吸食草履虫时，仅仅留下它的表膜，原生质全部被吸收。

　　纤毛虫中也有极少数营共生的种类，例如车轮虫（Trichodi- na）（图2-49D），它们在水螅（Hydra）或某些淡水鱼类的体表营共生，也有一些种类营寄生生活，例如可以在人体或猪结肠内寄生的肠袋虫（Balantidium）（图2-46B），寄生于鱼鳃、皮肤、鳍等处的斜管虫（Chilodonella）等。

　　四、水分调节及排泄

　　淡水生活及部分海洋生活的纤毛虫也具有伸缩泡做为身体水分调节及排泄的细胞器，伸缩泡的位置在纤毛虫类是固定的，具有一个伸缩泡的种类它常位于身体的近后端，具有两个伸缩泡的种类伸缩泡则分别位于身体的近前端与近后端，例如草履虫。少数种类具有多个伸缩泡。伸缩泡的结构也比变形虫复杂。每个伸缩泡的周围有 6—10个收集管（collecting canals），收集管的近端膨大并与伸缩泡相连，伸缩泡也有小孔与外界相通。在电子显微镜下观察、收集管周围的内质中充满网状小管，当这些网状小管在收集内质中过多的水分及部分代谢产物时，可与收集管相连，经收集管再送入伸缩泡（图2-42B）。当伸缩泡中充满水分时，收集管停止收集，内质中的网状小管与收集管分离（图2-42A），伸缩泡排出其中的液体。排空之后，收集管又重新开始，如此重复以进行体内水分的调节作用及代谢物的排出。纤毛虫中也有一些种类没有收集管，而是由内质直接收集水分形成小泡，由小泡再愈合成大的泡，最后将水分再送入伸缩泡。

　　伸缩泡收缩的频率与纤毛虫的生理状况相关。运动时停止取食，只有很少的水分进入虫体，伸缩泡收缩的间隔时间较长，例如草履虫可长达8分钟之久，而当静止并取食时，两个伸缩泡交替进行收缩，其中间隔的时间仅数秒钟。靠近口部的伸缩泡一般也较远离口端的收缩更快。

　　五、生殖

　　纤毛虫类的生殖与细胞核密切相关，纤毛虫类都具有两种类型的细胞核：一个大核，一个到许多个小核。大核的形状随种而不同，例如草履虫的大核呈肾形（图2-34）；喇叭虫的大核呈念珠形（图2-50A）；游扑虫的呈“C”形；钟形虫的呈马蹄形（图2-40C）；吸管虫的呈球形（图2-48）；总之，大核中包括有许多核仁及RNA，大核负责细胞的正常代谢、细胞的有丝分裂、细胞的分化控制、及通过蛋白质合成而进行的表现型基因控制，因此大核又称为营养核，大核可以通过DNA的复制而成为多倍体核。小核一般呈球形，数目不定，含极少的RNA，小核是基因的贮存地，它负责基因的交换、基因的重组，并由它产生大核，因此小核又称为生殖核，小核均为二倍体。

　　纤毛虫类具有无性生殖及接合生殖两种生殖方式。

　　无性生殖 纤毛虫类的无性生殖主要是二分裂，除了缘毛目为纵二分裂之外，其余的均为横二分裂（图2-43），生殖时，小核行有丝分裂（mitosis） ，每个小核分裂时都出现纺锤丝（spi- ndle），大核行无丝分裂（amitosis），不形成纺锤丝。大核先延长膨大，然后再浓缩集中，最后进行分裂。由于大核是多倍体的，其中包含有许多由内质有丝分裂产生的基因组（genomes），但核本身的分裂不涉及染色体的改变。

　　极少数纤毛虫还行出芽生殖。例如吸管虫，是由身体表面分裂出一些子细胞，子细胞再形成芽体，因此这种是外出芽生殖。也可以行内出芽，即由母体表面凹陷形成一空腔，再由空腔内长出芽体，以后芽体由母体上脱落，幼体上长有几圈纤毛，可以自由游泳一段时间，以后长出柄，用以固着生活，幼体纤毛也消失，形成成体，这种是吸管虫的内出芽生殖。

　　有性生殖 纤毛虫类的有性生殖是接合生殖，即两个进入生殖时期的虫体，临时以口面相贴，各自进行核染色体的重组与核的分裂，并交换部分小核，然后分开，各自再进行分裂的过程。例如大草履虫的接合生殖是这样的：进入生殖期的虫体成群聚集，然后适合于交配的两个个体各以口面分泌粘液，使两个虫体以口面紧贴（图2-44），相贴处细胞膜愈合，细胞之间有原生质桥联结，每个接合体（conjugants）各有一个小核，小核为二倍体，这时每个小核分裂两次，其中一次是减数分裂（meiosis），细胞核内的染色体数目减半，结果各形成4个单倍体的小核。随后其中的3个小核退化，留下的一个小核进行有丝分裂，形成两个单倍体的配子核。两个配子核中一个不活动，可以认为是雌性核；另一个是游动的，可以认为是雄性核。这时两个接合体相互交换雄性核，并与对方的雌性核融合，形成一个二倍体的合子核之后两个接合体分开。原来接合体的大核逐渐退化消失，到接合体分开之后，各自的合子核再分裂三次形成8个核，原来的大核已完全消失，分裂后的8个核其中4个变成新的大核，4个变成小核，4个小核中3个小核又消失，留下的一个小核与细胞质又同时分裂两次，各自带一个已形成的大核，最后形成4个各有一个大核，一个小核的新个体、完成了接合生殖。

　　草履虫的接合生殖不是在任何两个个体之间都可以进行，而是必须在不同的交配型（mating type）之间进行。每种纤毛虫都可以分为不同的遗传上独立的变种，每个变种都包含有两个或更多的交配型。交配只发生在相同的变种但不同的交配型之间。实验证明这是由于只有不同的交配型体表的纤毛才能相互粘着，引起接合。在实验条件下相同交配型的成员可以通过引入不同交配型个体的纤毛而使之接合，这也证明了接合需要在不同的交配型中进行。

　　在纤毛虫类接合生殖是否出现，是受该物种内在因素及外部环境所决定。有的种可以无限的进行无性生殖而不需要接合生殖，而有的种在进行一定代数无性生殖之后必须要有接合生殖，否则该群落会衰退直至死亡。外部条件的改变，例如温度、光照、盐度、食物等条件变化都会诱发接合生殖。总起来说，接合生殖对一个物种是有利的，它融合了两个个体的遗传性，特别是使大核得到了重组与更新，这对虫体进行连续的无性生殖是必要的。所以多数纤毛虫都是行接合生殖的。另外所有纤毛虫的接合生殖方式是相当一致的，只是每个种小核的数目略有不同，因此合子核分裂的次数可能不完全相同。有的种由合子核直接分裂成新个体的大核与小核，在具有2个小核的种，最后在细胞质分裂时合子核多分裂一次形成新个体具有一个大核2个小核。在具多小核的种，是由于合子核分裂多次之后才进行细胞质的分裂而形成多小核的个体。

　　固着生活的种类接合生殖是在相邻的个体间发生。也有的情况是出现小型的个体脱离柄部游向正常个体进行接合，但最后只有正常个体才形成合子核，例如钟形虫。

　　纤毛虫类中还有另一种形式的核的重组与更新，称为自配（autogamy）。自配所进行的过程及效果与接合生殖相似，但这是在同一虫体内进行的核的融合，其过程也包括大核的退化消失，小核分裂数次并形成配子核，也形成合子核，再由合子核形成新的大核及小核。草履虫就有这种自配生殖现象。

　　包囊形成在纤毛虫中也出现。当环境中虫口过渡拥挤、食物缺乏，代谢产物积累过多等因素都可诱发包囊形成，在包囊壁形成之前，细胞内贮存了大量的淀粉及糖元，细胞的周围出现胶状物质的积累，细胞质浓缩、食物泡被排出，运动细胞器被吸收，包囊逐渐形成。包囊的形态随种而异，它是由多糖、几丁质，或角蛋白组成。当环境条件改善后，包囊内的细胞器重新再生，细胞质环流开始，外壁也由于吸水而破裂，新个体由包囊中出来。

　　六、行为

　　纤毛虫类的行为反应也很明显，例如它的趋避反应很易于观察。将含有草履虫的培养液滴在载片上，在水滴的中央加入微量弱酸，草履虫很快游向中心进入弱酸区，这是它的正趋性。如果酸度增加，草履虫立刻会逃避，这是它的负趋性。又如草履虫对可见光没有反应，但回避紫外光，在紫外光下很快引起死亡。草履虫喜欢在流水中逆流而上，当游到水面后，纤毛不再反转。弱电流时，虫体一般趋向负极，较强的电流趋向正极。纤毛虫最适宜的生长温度是20－28℃，过高或过低的温度会引起它们生长繁殖的延缓或死亡。纤毛虫类许多种都表现出明显的试探行为，前进中遇到障碍物时，它们会前进，后退，再前进，试探多次，直到成功地越过障碍物。

　　七、纤毛虫纲的分目

　　J.O.Corliss（1975）对纤毛虫的分类系统进行了研究，他根据纤毛的模式及胞口的性质将纤毛虫类分为三个纲（本书列为亚纲）七个亚纲（本书列为目），目前他所提出的分类系统已为大多数原生动物学家所接受。

　　1.动片亚纲（Kinetofragminophora）体表纤毛一致，没有复合纤毛器官，口区有独立的基体列。

　　（1）裸口目（Gymnostomata）：纤毛一致，分布于整个体表，沿口区成规则的平行线旋转排列。胞口直接开口于体表，位于身体的前端、侧面或腹面。口区无纤毛，但咽壁具支持棍。一些种类成虫期体纤毛消失。裸口目是纤毛纲中最原始的一目。淡水及海水生活，潮间带的砂土中也有分布，植食或肉食。代表种有栉毛虫（Didinium）（图2-45A），榴弹虫（Coleps）（图2-45B），棒棰虫（Dileptus）（图2-45C），长吻虫（Lacrymaria）（图2-45D）等。

　　（2）庭口目（Vestibulifera）：口区具前庭，前庭中只有简单的纤毛，胞口位于前庭底部，口前腔（口沟）或无或有，但其中无纤毛。体表纤毛一致，绝大多数自由生活，如肾形虫（Col- poda steini）（图2-46A），生活在含有腐烂植物的水中。少数种类为脊椎动物消化道内共生或寄生的动物，例如结肠肠袋虫（Balantidium coli）（图2-46B），是唯一寄生于人体的纤毛虫。它通过包囊感染，引起寄主肠道溃疡及痢疾。肠纤毛菌虫（Iso- tricha intestinalis）（图2-46C）是牛胃中共生的纤毛虫，还有一些是植食性家畜体内共生的，例如内毛虫（Entodinium）等。

　　（3）下毛目（Hypostomata）：身体呈瓶形或卵圆形，或背腹扁平，体纤毛常减少。身体前端有一对外质漏斗，漏斗内有纤毛伸入胞口与胞咽，胞口位于腹面。常以外出芽方式行无性生殖，自由生活，或外共生于海洋甲壳动物的体表，如旋漏斗虫（Spi-rochona）（图2-47A），蓝管虫（Nassula aurea）（图2-47B），枪尾纤毛虫（Trochilia Palustris）（图2-47C）等。

　　（4）吸管虫目（Suctoria）：幼虫具纤毛，自由生活。成虫期纤毛消失，具柄，营固着生活。体表具表膜或甲，无口，具触手，有的种具有两种类型的触手；一种用以穿刺；一种用以吸食。所以触手既是捕食又是吸食器官。无性生殖为外出芽生殖或内出芽生殖、以及二裂法生殖；有性生殖为接合生殖。常附着在水生植物上生活。另一些种在无脊椎动物体表或体内共生或寄生，如足吸管虫（Podophrya）（图2-48A）、壳吸管虫（Acineta）（图2-48B），Enhelota（图2-48C）等，Ephelota具两种触手。

　　2.寡毛亚纲（Oligohymenophora）口区结构较发达，包含有复合的纤毛器官。

　　（1）膜口目（Hymenostomata）：体纤毛一致，覆盖全身，腹面具前庭及口前腔，口前腔中有纤毛构成的小膜带或波动膜，口前腔末端为胞口及胞咽。大多数淡水自由生活，少数寄生生活。包括有草履虫、四膜虫（图2-35），前者常作为研究有性生殖、交配型及遗传学的实验材料；后者由于可以在纯无机饲养液中饲养，因此是作为营养学、细胞学、遗传学等的研究材料，又如口帆纤毛虫（Pleuronema）（图2-49A）、豆形虫（Colpidium）等。

　　（2）缘毛目（Peritricha）：体纤毛退化或消失，口纤毛带显著，虫体顶端具口盘，口盘周围有两行平行排列的波动膜组成口旁纤毛带。由口盘进入口前腔，胞口位于其基部，很多种类反口端具有一可伸缩的柄，柄内有肌丝，营固着生活。固着的种类有一端毛轮幼虫 （Telotrocha），它可以自由游泳，对固着生活种类的传播有重要作用。单体或群体，淡水或海水生活。例如钟形虫（图2-40C），独缩虫（Carchesium）（图2-49B），累枝虫（Epistylis）（图2-49C），少数种类可以自由游动，例如车轮虫（TrichodinaPediculus）（图2-49D），它的反口端也有一个盘状的纤毛附着器，可在水螅、淡水鱼及两栖类体表营共生或外寄生生活。

　　3.多膜亚纲（Polyhymenophora）口区具显著的口旁小膜带，体表纤毛一致，或构成复合的纤毛结构，如棘毛。

　　旋毛目（Spirotricha）：口旁小膜带发达，身体呈卵圆形、长圆形等。体表纤毛一致或形成棘毛、淡水或海水生活，少数营共生或寄生。分为两个亚目。

　　异毛亚目 （Heterotrichida）体纤毛一致，成平行线覆盖全身，身体具发达的肌丝，可以灵活收缩。例如喇叭虫（Stentor）（图2-50A），是一种喇叭形大型个体，体长可达3mm，肉眼可见。口旁纤毛带在虫体顶端旋转排列，大核长念珠状，喇叭虫可以再生，但必须要大核参予。喇叭虫常被用做研究细胞水平形态发生的重要材料。另外赭纤虫（Blepharisma）（图2-50B），旋口虫（Spirostomum）（图2-50C）也是常见代表。

　　腹毛亚目 （Hypotrichida）通常身体背腹扁平，体表纤毛不一致，背面仅留有少数的触觉毛，大多数的体纤毛愈合成棘毛，棘毛位于腹面用以爬行。棘毛的数目及位置是进行分类的依据。口旁纤毛带发达，常呈三角形，位于腹面，本亚目是原生动物中高度进化的种类，常见的代表种如游扑虫（图2-40A）、尾棘虫（Stylonychia）（图2-50D）等。