柏林蓝
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柏林蓝
在所有的脊椎动物及若干无脊椎动物，其血红素（无脊椎动物也有时是蚯蚓红血朊）包含在特定的细胞中来进行其机能活动，这种血球称为红细胞，或称红血球，是血液中数量最多的一种血细胞，同时也是脊椎动物体内通过血液运送氧气的最主要的媒介。其它的血细胞，如白血球，则是免疫细胞。
红细胞中含有血红蛋白，因而使血液呈红色。血红蛋白能和空气中的氧结合，因此红细胞能通过血红蛋白将吸入肺泡中的氧运送给组织，而组织中新陈代谢产生的二氧化碳也通过红细胞运到肺部并被排出体外。血红蛋白更易和一氧化碳相合，当空气中一氧化碳和含量增高时，可引起一氧化碳中毒。
红细胞和血红蛋白的数量减少到一定程度时，称为贫血。红细胞大量被破坏可引起溶血性黄疸。
无脊椎动物的红细胞：
在无脊椎动物中具有红细胞，只限于海生动物，如螠虫、光裸星虫、绿纽虫、海豆芽、扫帚虫、魁蛤、海棒槌等。涉及到各门约有100种，但也有的和白血球并没有明显区别，不过和脊椎动物的红细胞则有明显的差异。
脊椎动物的红细胞：
脊椎动物中哺乳类的红细胞，是中心部凹陷的圆板状，在造血组织中是有细胞核的，但在循环血中的红细胞，除骆驼和羊驼之外，可看到细胞核退化，向细胞外放出、消失。鸟类以下的动物的红细胞多数呈椭圆形，中心具核，中心部向两面突出。
脊椎动物红细胞的大小，可因动物种类不同而异，哺乳类的直径为4—8微米（人的为6—9微米），厚度以1.5—2.5微米者为多见。鸟类的长径为12—15微米，短径为7—9微米，在爬行类的长径为17—20微米，短径为10—14微米，两栖类的更大，长径为23—60微米，短径以13—35微米者较多。鱼类的红细胞的大小有明显变异。
红细胞数由于种的不同而异，但具有大形红细胞的，一般在单位体积中血球减少。处于冬眠期的动物，比活动期显着减少。
人的红细胞：
人类的红细胞是双面凹的园饼状。边缘较厚，而中间较薄，就好像是一个甜甜圈一样，只是当中没有一个洞而已。这种形状可以最大限度的从周围摄取氧气。同时它还具有柔韧性，这使得它可以通过毛细血管，并释放氧分子，直径通常是6um～8um。
由于这种特别的形状而且体积比较小，所以表面积对体积的比值较大，使氧气以及二氧化碳能够快速地渗透细胞内外。红细胞的细胞膜含有特别的多醣类以及蛋白质，但是这种结构因人而异，这些结构是构成血型的基本要素。
成人体内大约有2～3×1013个红细胞（女性大约为4～5百万/立方毫米血液，男性为5～6百万/立方毫米血液）。女性比男性少的原因，是因为生理出血造成的现象。另外睾丸酮也具有刺激红细胞生成激素制造红细胞的功能。
在人的红细胞内所含的血红蛋白占血球总量的30％以上，是血液中最通常的一种血细胞，在干重9％时，占94％，随着氧分压的变化与氧结合或游离，但它的解离曲线和纯血红素的溶液不同，在氧分压低的组织，红细胞具有放出多量氧的能力。另外，在红细胞内，存在有碳酸脱氢酶，在将二氧化碳转化为碳酸氢离子的可逆反应中起触媒作用。因此红细胞运送血液二氧化碳的能力很强。
在人及其他哺乳动物中，成熟的红细胞是无核的。这意味着它们失去了DNA。红细胞也没有线粒体，它们通过葡萄糖合成能量。成熟的哺乳类红细胞是双凹盘状，如此可增加其表面积，使物质更容易通过其细胞膜。
红细胞的功能：
红细胞含有血红素(hemoglobin)，其具有缓冲的作用。血红素的十分活跃，它既能和氧结合在一起，也能和二氧化碳结合。因此，其主要工作为运输氧和二氧化碳。红细胞的功能是运输氧，二氧化碳，电解质，葡萄糖以及氨基酸，这些都是人体新陈代谢所必须的物质。此外还在酸碱平衡中起一定的缓冲作用。这两项功能都是通过红细胞中的血红蛋白来实现的。如果红细胞破裂，血红蛋白释放出来，溶解于血浆中，即丧失上述功能。
红细胞通过血红蛋白运送氧气，红细胞的90%由血红蛋白组成。血红蛋白是一种红细胞相关的化合物肌红蛋白，在肌肉细胞中存储氧气。血红蛋白（Hb）由珠蛋白和亚铁血红素结合而成。血液呈现红色就是因为其中含有亚铁血红素的缘故。它可以在肺部或腮部临时与氧气分子结合，该分子中的Fe2+在氧分压高时，与氧结合形成氧合血红蛋白（HbO2）；在氧分压低时，又与氧解离，身体的组织中释放出氧气，成为还原血红蛋白，由此实现运输氧的功能。血红蛋白也可以运送由机体产生的二氧化碳（不到氧气总量的2%，更多的二氧化碳由血浆解决）。血红蛋白中Fe2+如氧化成Fe3+，称高铁血红蛋白，则丧失携带氧气的能力。血红蛋白与一氧化碳的亲和力比氧的大210倍，在空气中一氧化碳浓度增高时，血红蛋白与一氧化碳结合，因而丧失运输氧的能力，可危及生命，称为一氧化碳中毒（即煤气中毒）。
每个红细胞含有两亿到二亿个血红素分子，占了红细胞重量的三分之一。每个血红素分子由四个次体构成，每个次体包含一个血基质(heme)以及一个和血基质连接的多肽。血红素内的多肽称为球蛋白(globin)，而每个血基质当中有一个铁原子，此处可以和一个氧分子结合。因此，一个血红素可以和四个氧分子结合。女性血红素的平均浓度为14g/L，男性的血红素平均浓度为16g/L。在体内，不是只有血红素含有铁原子，像细胞色素是另外一种含铁原子的分子。
肺中的氧气张力高，血红素在微血管中与氧结合，形成充氧血红素，充氧血红素在氧气张力较低的组织微血管中释出氧气。而二氧化碳是以碳酸、重碳酸离子以及钾和钠的重碳酸盐的形式进行运输。血红素和氧结合时，血液就变得鲜红，变成动脉血，和二氧化碳结合时，血液就变得暗红，变成静脉血。
血红素既能和它们很快地结合，而且还能够和它们分开。当红细胞流经肺里的时候，它就跟氧结合在一起并把氧运送到人体全身的各个角落里，让肌肉、骨骼、神经等细胞得到氧气，能够正常地工作。红细胞把氧气送出后就很快地和氧气分离，立刻带走了这些细胞排出的二氧化碳，运回肺部呼出体外。
另外，并非所有的血红素的构造都相同，例如胎儿的血红素比成年人的血红素有着更强的氧亲和力，在任何氧分压下，都有着比母亲血红素为高的百分比，因而能从母亲的血液中获取氧，胎儿出生后二十个星期，血红素就变为成年人的形式了。
红细胞就是这样忠诚地把氧气运输给人身体组织的各部位，再从各部位运送出代谢产物二氧化碳，所以红细胞是我们人体内不可缺少的“运输队”。
生成红细胞的重要物质：
要生成红细胞，需要一些重要的物质，其中包括了氨基酸、脂肪、碳水化合物、以及铁和生长因子：叶酸(folic acid)与维生素B12（VitaminB12）。
铁(iron)：
铁是使氧气连结在血红素上的重要元素。其来源于含铁食物中(如肉类、蛋黄、肝脏、豆类、谷物、贝类等)，不过当我们排出尿液、汗水、粪便，或是有表皮细胞的脱落时，都会造成少量铁份的丧失，性成熟的女性更会因为月经而使铁份流失。为了要保持铁的平衡，必需食用含铁的食物，例如肉类、肝脏、甲鱼、蛋黄、豆类、坚果以及带壳的五谷类。如果铁原子不足，就会出现铁缺乏(iron deficiency)的现象，血红素的制造量会不足。降低氧气运输的效率。导致红细胞形状会变小，颜色较白，数目也会减少，脸色会呈现苍白，舌头会肿大、疼痛、手指甲易碎、出现隆起线条，都显示缺铁的征兆。若铁原子太多，则会引起严重的中毒。
人体中有不少的铁被保存在肝脏中一种叫做铁蛋白(ferritin)的蛋白质中(人体中的铁约有50%位于血红素中，25%位于含血基质的蛋白质，另外的25%则存于肝脏中的血蛋白内)。
当衰老的血红素于脾脏和肝脏中分解后，它们的铁离子会被释放到血浆中并与铁传递蛋白(transferrin)结合，大部分的铁便是由此蛋白质被送回骨髓，以作为合成新红细胞的原料。
铁在人体中的代谢平衡主要由小肠上皮控制，它们会积极地从食物中吸收铁质。在摄入的食物中，只有一小部份的铁质被吸收，不过更重要的是，身体铁平衡会影响铁质的吸收，有时候吸收较多，有时候吸收较少。小肠上皮的铁含量多少就决定了铁原子吸收量：身体铁原子越多，小肠上皮铁原子含量就越高，于是吸收铁原子的能力就越差。
肝脏会制造一种可以和铁结合的蛋白，叫做铁合蛋白(ferritin)，这种蛋白质具有缓冲的作用，可以使缺铁的情况没有那么严重。身体内50%的铁原子位在血红素内，25%在铁合蛋白(例如细胞色素)，25%在肝脏的铁合蛋白内。此外，铁原子的再利用也是相当有效率：当老旧的红细胞在脾脏以及肝脏内破坏之后，它们的铁原子就会释入血浆中，并和携铁蛋白(transferrin)结合。携铁蛋白具有传送铁原子的能力。几乎所有经由携铁蛋白传送的铁原子都会送到骨髓内，当做制造红细胞的原料。有一小部的铁原子是来自细胞死亡后，细胞色素的铁原子释放出来，携铁蛋白也会携带这些铁原子，送到骨髓内。
叶酸及维生素B12：
叶酸属于一种维生素，其在有叶植物、酵母菌、肝脏中的含量颇多，是构成胸腺嘧啶(thymine)的重要物质，对于DNA的合成相当重要，并进而影响了细胞的分裂，故当其含量不足时，便会影响细胞的正常分裂(尤其是像血红素前质物等快速繁殖的细胞)。其中以增生迅速的细胞受到的影响最大(红细胞前身细胞也是一种分裂迅速的细胞)。因此，如果叶酸缺乏的时候，红细胞的制造量就会减少。
维他命B12为含钴的维生素，所以又叫做cobalamin，虽然是合成红细胞的重要元素，但所需要的量相当少(一天只需百万分之一克)，对于叶酸的活动相当重要，叶酸必须靠维生素B12才能发挥其功能。维生素B12必须透过由胃分泌的造血内因子(intrinsic factor)，才可被人体吸收，内因子是一种由胃部分泌出来的蛋白质，如果缺乏这种蛋白质，就会引起维生素B12缺乏。而且维生素B12只存在于动物性食物中，因此素食者会缺乏这种维生素。另外，由于其亦是髓鞘(myelin)合成的重要物质，所以当其缺乏时，往往会造成神经方面疾病及红细胞不足的综合病症。
红细胞的生成：
人体每小时要制造5亿新红细胞。红细胞主要在人体的骨髓(bone marrow)内生成(特别是红骨髓)。它靠红细胞生成素(erythroprotein)与铁离子产生。红细胞生成素是一种荷尔蒙，一般称为EPO，红细胞的生成就是由它负责控制。它产生于肾脏的毛细血管上皮中(肝脏也有此功能，只是其分泌量相对少很多)，然后再进入血液中，其会作用在骨髓上，促使红细胞前质物的生成及分化，以增加红细胞的数量。在正常情况下，红细胞生成激素的数量并不需要太多就可以刺激骨髓制造红细胞。当不断监测血液的肾脏含氧量下降而以化学方式发出警告时，就会制造出较多量的红细胞生成激素，使骨髓制造红细胞的数量增加。红细胞生成素便命令骨髓制造一批新的红细胞。通过这样的机制，携氧量就会增加。
年轻未成熟的红细胞——网纤红质体(reticulocyte)中尚有一些线粒体，经由它们的分泌，网纤红质体中会形成了一种网状构造；如果利用特殊的染色，可以把这些网状结构染出来，所以这些细胞就叫做网状球(reticuocyte)。经过一连串的分化后，这些骨髓细胞就会开始制造血红素，使红细胞具备了血红素，但它们的细胞核及线粒体等结构却也会消失，分化成熟后，红细胞便离开骨髓并进入循环系统，以执行其功能。在正常情况下，只有成熟的红细胞(已经完全失去核糖体)才会离开骨髓，进入血液循环内。但是如果红细胞不正常地大量制造，在血液中就能找到很多网状球。
红细胞生成素的分泌量于平常并不会太多，可是一旦输送至肾脏的氧含量降低时(其情形有: 1.心脏的输血量不足 2.肺脏发生疾病 3.贫血 4.处于较高海拔时)，其分泌量便会大增，使氧气运输量在红细胞增多后恢复正常。
当肾脏衰竭时，EPO无法正常合成，在血液透析过程中造成贫血，需要EPO来增加红细胞的产生，在给予EPO的同时必须注意体内铁离子的含量，如果体内铁不足，注射EPO而不给予铁离子是无法使红细胞产生增加。
红细胞的更新：
红细胞不断进行新生和破坏，根据同位素的实验证明其寿命为100—120天，比要白血球长。所以红十字会都会建议成年男子每隔三个月献血一次，女子每隔四个月献血一次。
由于红细胞没有细胞核以及细胞器，无法自行制造自己的结构，也无法使自己的结构维持长久。身体内每天红细胞破坏量约1%，需加以补充。照这样计算，人体每天要制造一百万个细胞。由于胎儿期造血而产生的红细胞中，血红素为胎儿血色素HgbF，适合于子宫内低氧状态下的气体交换，至成人期造血期，血色素便转变为成人型血色素HgbA。
老化的红细胞，主要在脾脏及肝脏的网状内皮系统中破坏分解，血色素(heme)变为胆红素(bilirubin)，血球蛋白和铁。血浆的颜色就是由胆色素所构成的，因此血色素变为胆红素的这一过程使血浆变为淡黄色，被释出的铁离子大部分都会被保留起来，可利用于血色素的再合成，胆红素与白蛋白结合，运往肝脏，经处理后，以胆汁的形式排出。同时血球蛋白可成为氨基酸，利用于蛋白质的再合成。人体每天有四五万个红细胞在脾脏及肝脏被破坏。
初生婴儿由于新陈代谢率很快，红细胞寿命则约有80天(两个月)，不过也由于其新陈代谢快，所以更快制造新的红细胞来补充死去的红细胞。
有些长期病患者如慢性肾衰竭的患者，其血液中红细胞寿命可能会稍较正常的120天低一些，原因可能很多，一般而言主要因素应是这类病人体内堆积较多的代谢后毒性物质不易排除，而这些物质会伤害红细胞，减短红细胞的寿命。另外，某些肾衰竭患者的肾血管内皮组织可能有破损，红细胞通过时，容易受到破坏，也可能是原因之一。
红细胞的形态：
红细胞体积很小，直径只有7～8μm，形如圆盘，中间下凹，边缘较厚。它具有弹性和可塑性，在通过直径比它还小的毛细血管时，可以改变形状，通过后仍恢复原形。
正常成熟的红细胞没有细胞核，也没有高尔基体和线粒体等细胞器，但它仍具有代谢功能。红细胞内充满着丰富的血红蛋白，血红蛋白约占细胞重量的32％，水占64％，其余4％为脂肪、糖类和各种电解质。
其他形态的红细胞：
人的正常红细胞的直径为6—9微米，在此以上的为大红细胞（macroc-yte），以下的为小红细胞（microcyte），小红细胞正常人偶见。大红细胞多见于溶血性贫血及巨幼细胞贫血。
在15微米以上的为巨红细胞（mega1ocyte），最常见于缺乏叶酸及难生素B12所致的巨幼细胞性贫血。
红细胞大小不均（anisocytosis）是指在同一张血片上红细胞之间直径相差一倍以上而言。
另外红细胞呈球形的称为球形红细胞（spherocyte），这种细胞直径小于正常。厚度增加常大于2μm。无中心浅染色区，似球形。
呈椭圆形的称为椭圆红细胞（elliptocyte），细胞呈卵圆形、杆形、长度可大于宽度3-4倍，最大直径可达12.5μm，横径可为2.5μm。
显畸形的叫畸形红细胞（poiki-locyte）。在畸形红细胞里有有棘红细胞（burr ce-ll，acanthocyte）该红细胞表面有针尖状突起，其间距不规则。突起的长度和宽度右不一、口形红细胞（stomatocyte）红细胞中央有裂缝，中心苍白区呈扁平状，颇似张开的口形或鱼口。以及星状红细胞（star cell，astro-cyte）等。
红细胞的断片为分裂红细胞（schistocy-te）、红细胞碎片或不完整的红细胞。大小不一。外形不规则，有各种形态如刺形、盔形、三角形、扭转形等。
地中海贫血所多见的于红细胞中央呈浓染的称为靶红细胞（target cell，leptocyte），靶红细胞中心部位染色较深，其外围为苍白区域，而细胞边缘又深染，形如射击之靶。
中央部淡染的称为平皿形红细胞（anulocyte）。也有起源于HgbS的镰状红细胞（sickle cell，drepanocyte）形如镰刀状。
另外在红细胞内，有可呈柏林蓝反应的铁颗粒的称为铁红细胞（siderocyte），也有发出卟啉原荧光的荧光红细胞（fluorocyte）。呈现半月状的淡染脱色红细胞（achroma cyte），脱色网状红细胞（achromo-reticulocyte）是人为地从红细胞溶出血色素的细胞。
红细胞形态不整（poikilocytosis）指红细胞形态发生各种明显改变的情况而言，可呈泪滴状、梨形、棍棒形、新月形等。
正常色素性（normochmic）是指正常红细胞在瑞特染色的血片中为淡红色圆盘状，中央有生理性空白区，通常呈正常色素性。
低色素性（hypochromic）是红细胞的生理性中心浅染色区扩大，甚至成为环圈形红细胞，提示其血红蛋白含量明显减少。
在恶性贫血等所见到的红细胞是高血色素性（hyperchromic）的，指红细胞内生下性中心浅染区消失，整个红细胞均染成红色，而且胞体也很大。
嗜多色性（polychromatic）多见于尚未完全成熟的红细胞，故细胞较大，由于胞质中含人多少不等的嗜碱性物质RNA而被染成灰色、蓝色。
碱性点彩红细胞（basophilic stippling cell）简称点彩红细胞，指在瑞吉氏染色条件下，胞质内存在嗜碱性灰蓝色颗粒的红细胞，属于未完全成熟红细胞，其粒颗大小不一、多少不等、正常人血涂片中很少见到，仅为万分之一。
染色质小体（howell jollys body）位于成熟或幼红细胞的胞质中，呈圆形，有1-2μm大小，染紫红色，可1至数个。
卡波环（cabot ring）在嗜多色性或碱性点彩红细胞的胞质中出现的紫红色细线圈状结构，有时绕成8字形。
有核红细胞（nucleated eryhrocyte）即幼稚红细胞，存在于骨髓中。正常成人外周血液中不能见到。
红细胞数：
男性：380万～600万个/mm3；女性：380万～550万个/mm3
血液中大部分成分为红细胞，红细胞会将肺部的氧气运送到全身的组织细胞，并将二氧化碳带出。
红细胞数量减少时，氧气的搬运能力会降低，变成缺氧状态，产生贫血；严重时会有生命危险。但如果增加过多，血液会变浓，不易流动，血管容易阻塞。
红细胞非常小，在1立方毫米的血液里含有500万个红细胞，人体内的红细胞数可达250亿个。
红细胞数目可随外界条件和年龄的不同而有所改变。高原居民和新生儿可达600万/mm3以上。从事体育运动或经常锻炼的人红细胞数量也较多。血红蛋白含量，男性为12～15g/100ml，女性为11～13g/100ml。
生理特性：
◆渗透脆性（简称脆性）：
正常状态下红细胞内的渗透压与血浆渗透压大致相等，这对保持红细胞的形态甚为重要。将机体红细胞置于等渗溶液（NaCl/0.9％）中，它能保持正常的大小和形态。但如把红细胞置于高渗NaCl溶液中，水分将逸出胞外，红细胞将因失水而皱缩。相反，若将红细胞置于低渗NaCl溶液中，水分进入细胞，红细胞膨胀变成球形，可至膨胀而破裂，血红蛋白释放入溶液中，称为溶血。
把正常人红细胞置入不同浓度的溶液中（从0.85％、0.8％……0.3％NaCl溶液），在0.45％的溶液中，有部分红细胞开始破裂，即上层液体呈微红色，当红细胞在0.35％或更低的NaCl溶液中，则全部红细胞都破裂。临床以0.45％NaCl到0.3％NaCl溶液为正常人体红细胞的脆性（也称抵抗力）范围。如果红细胞放在高于0.45％/NaCl溶液中时即出现破裂，表明红细胞的脆性大，抵抗力小；相反，放在低于0.45％NaCl溶液中时才出现破裂，表明脆性小，抵抗力大。
◆悬浮稳定性
悬浮稳定性是指红细胞在血浆中保持悬浮状态而不易下沉的特性。将与抗凝剂混匀的血液置于血沉管中，垂直静置，经一定时间后，红细胞由于比重大，将逐渐下沉，在单位时间内红细胞沉降的距离，称为红细胞沉降率（简称血沉）。以血沉的快慢作为红细胞悬浮稳定性的大小。正常男子第1小时末，血沉不超过3mm，女子不超过10mm。在妊娠期，活动性结核病，风湿热以及患恶性肿瘤时，血沉加快。临床上检查血沉，对疾病的诊断及预后有一定的帮助。
关于维持红细胞悬浮稳定性的原因，有人认为是由于红细胞表面带有负电荷之故，因为同性电荷相斥，红细胞不易聚集，从而呈现出较好的悬浮稳定性。如果血浆中带正电荷的蛋白质增加，其被红细胞吸附后，使之表面电荷量减少，这样就会促进红细胞的聚集和叠连，使总的外表面积与容积之比减少，摩擦力减小，血沉加快。血沉的快慢主要与血浆蛋白的种类及含量有关。
红细胞内的血红蛋白能与O2结合成HbO2，将O2由肺运送到组织，血中的O2有98.5%是以HbO2形势被运输的。血红蛋白还能与CO2结合成HbNHCOOH，将CO2由组织运送到肺。另外，红细胞内含有丰富的碳酸酐酶，在碳酸酐酶作用下使CO2约占血液运输CO2总量的88%。可见，红细胞在O2和CO2运输过程中起重要的作用。
